Biodiverzita je rozmanitost života na všech jeho úrovních, od genů, přes druhy organismů, až po pestrost ekosystémů a ekologických vztahů (Kolář et al. 2012). Kromě vnitřní hodnoty života a jeho rozmanitosti je důležité, že biodiverzita je zjevně nepostradatelná pro existenci člověka (Gowdy 1997) a z více důvodů, včetně antropocentrických, je proto nezbytné ji chránit. Lesy hostí až 80 % všech suchozemských druhů organismů (worldwildlife.org), a jsou tak klíčovým nositelem pevninské biodiverzity. Biodiverzita bývá zpravidla vnímána právě jako druhová bohatost (species richness) (Kolář et al. 2012). V současnosti probíhá její celoplanetární úbytek, označovaný jako šesté známé hromadné vymírání druhů v dějinách Země (a první zapříčiněné člověkem), přičemž řešení této krize biodiverzity je pro lidstvo zásadní výzvou (Ripple et al. 2017). Ochranou biodiverzity je uvažována primárně snaha o uchování druhů ohrožených vymřením a biotopů ohrožených zánikem, nikoli maximalizace početnosti druhů v daném společenstvu (Hunter 1999).
V obecné rovině jsou největší hrozbou pro světovou biodiverzitu ztráta a degradace přírodních stanovišť, následované jejich exploatací a způsobem užívání (např. Fazan et al. 2020; MacKinnon et al. 2020). Pro lesy je uvedený fenomén vysoce aktuální (Schmiedinger et al. 2012*; Ripple et al. 2017) a ačkoli je tempo vymírání nejvyšší v tropech (Storch 2011), nevyhýbá se krize biodiverzity ani zbytku světa, včetně středoevropského prostoru a lesnicky rozvinutých zemí (Grove 2002; Spiecker 2003; Nic Lughadha et al. 2020). Navzdory snahám o zlepšení situace jsou dosavadní kroky považovány za nedostatečné (Blicharska et al. 2011*), a je proto žádoucí aktualizovat vědecké poznatky o klíčových aspektech ochrany lesní biodiverzity a stále účinněji je implementovat do lesnické praxe.
Základní východiska
Příčiny ohrožení lesní biodiverzity
Ve střední Evropě bývá za hlavní příčinu ohrožení biodiverzity považována náhrada porostů přirozené dřevinné skladby intenzivně pěstovanými stejnověkými monokulturami komerčních dřevin, zejména smrku ztepilého (Picea abies) a borovice lesní (Pinus sylvestris), těžených holosečným způsobem (např. Emmer et al. 1998; Koch, Skovsgaard 1999*; Spiecker 2003; Felton et al. 2010; Paillet et al. 2010; Fanta, Petřík 2021). Dalšími podstatnými a hospodařením způsobenými faktory jsou nedostatek nejrůznějších forem odumřelé dřevní biomasy (mrtvého dřeva), starých a biotopových stromů (např. Bače, Svoboda 2016; Vítková et al. 2018; Zumr, Remeš 2020*; Zumr et al. 2021*), eliminace prostředí světlého lesa (např. Čížek et al. 2016) a odstraňování tzv. biologického dědictví přirozených disturbancí nahodilými těžbami (Grove 2002; Lindenmayer 2006).
Alternativy managementu na ochranu biodiverzity
Základní čtyři alternativy managementu cílícího na ochranu lesní biodiverzity definoval Götmark (2013): (1) minimální intervence, umožňující kontinuální sukcesi a disturbance s vývojem starého (tzv. old-growth) lesa; (2) tradiční management, vytvářející specifické lesní struktury podporující biodiverzitu (včetně druhů červeného seznamu), spojené s historickou kulturní krajinou; (3) netradiční management, aktivně vytvářející tzv. old-growth charakteristiky v lesích (například tzv. ekologické lesnictví); (4) druhový management, konkrétně specializovaný zejména na podporu ohrožených a indikátorových druhů. Různé přístupy a nástroje ochrany biodiverzity se liší intenzitou managementu, a to od čistě segregativních (bezzásahových) až po čistě integrativní, podmíněné aktivním managementem. V krajinném měřítku bývá doporučována kombinace segregace a integrace (Kraus, Krumm 2013), přičemž optimální povaha a míra této kombinace je předmětem výzkumu a politických diskusí.
Základní okruhy vzešlé z rešerše
Byla zpracována rešerše, jejíž stěžejní část vychází ze zadání řetězce těchto klíčových slov do vyhledávače vědecké databáze Web of Science Core Collection, sekce “Topic”: ((biodiversity OR “biological diversity”) AND (“forest management” OR forestry) AND “central Europe”). Tímto postupem bylo v lednu 2022 vyfiltrováno 143 vědeckých článků. Nerelevantní články, které se obsahem netýkaly biodiverzity, lesnického managementu a Evropy, byly z review vyřazeny. Zbylo 115 publikací, tvořících základ review, které byly následně prostudovány, jejich hlavní závěry shrnuty a za pomoci další doplňující literatury diskutovány a syntetizovány. Citace těchto 115 publikací jsou v textu označeny hvězdičkou. Studované publikace bylo možné na základě jejich zaměření a výstupů rozdělit do těchto základních okruhů: klimatické změny – dřevinná skladba – intenzita hospodaření – fenomén starého (old-growth) lesa a jeho struktur včetně mrtvého dřeva – sukcese – fenomén světlého lesa a tradiční management – segregace a integrace.
Klimatické změny
Probíhající klimatické změny a jejich dopady, jež jsou převážně antropogenního původu (Hansen, Stone 2016), ovlivňují a ohrožují dochovanou biodiverzitu (Kolář et al. 2012). Za primární hrozbu bývá považováno oteplování a vysychání (Trnka et al. 2016*). Ohroženy jsou zejména ekosystémy izolované, reliktní či nalézající se na okrajích ekologických gradientů. Globální oteplování tak představuje riziko pro společenstva jižní a severní Evropy, jak ukazuje na příkladu rostlinstva Alkemade et al. (2011). Oteplováním jsou ohroženy rovněž horské ekosystémy, například společenstva ptáků (Fumy, Fartmann 2021) nebo měkkýšů (Müller et al. 2009), ale i druhy nížin, například v důsledku vysychání mokřadů (Sperle, Bruelheide 2021). Koncepce ochrany přírody a management lesů je nutné neustále vyhodnocovat v závislosti na klimatické změně, a to i při míře nejistoty očekávaných změn (Milad et al. 2011*). Je patřičné přestat les vnímat jako prostředí s dlouhodobě víceméně konstatními podmínkami a rozvíjet nástroje k mitigaci účinků klimatické změny, jakož i k adaptaci na ni (Hlásny et al. 2016; Fanta, Petřík 2021).
Dřevinná skladba
Vliv dřevinné skladby na biodiverzitu
Dřevinná skladba je jednou ze základních charakteristik lesů, kterou je možné managementem významně ovlivňovat. Ve střední Evropě byla člověkem přirozená dřevinná skladba zásadně změněna ve prospěch komerčně výhodných druhů (smrk a borovice), s negativními dopady nejen na biodiverzitu, ale i stabilitu lesů (Hlásny et al. 2017b*). Přirozené smíšení porostů podporuje biodiverzitu a má důležitý vliv na složení společenstev (Leidinger et al. 2021*). Je proto doporučeno například vnášet buk lesní (Fagus sylvatica) do smrkových monokultur (Ammer et al. 2008*). Dřevinná skladba ovlivňuje typ humusu, čímž způsobuje kvalitativní rozdíly mezi půdními habitaty a jejich společenstvy, například chvostoskoků (Russell, Gergocs 2019*). Jiná studie ukazuje, že sekundární jehličnaté monokultury na mokřinách a rašelinách neslouží jako biotop epigeické fauně (broukům a pavoukům) autochtonních listnatých lesů (Finch 2005*). Stávající dřevinnou skladbu je nezbytné měnit s ohledem na lesnickou typologii (Buriánek 1998*), probíhající změny a dynamiku společenstev, přičemž je potřebné zkoumat ekologii a genetiku lokálních populací dřevin (Wolff et al. 2021*). Změnu dřevinné skladby však může aktuálně velmi ztěžovat okus zvěře (Fuchs et al. 2021*).
Diverzita dřevin mimo jiné zmírňuje vlivy sílících disturbancí (Hlásny et al 2017a*; Slowinski et al. 2019*; Montzka et al. 2021*; Sebald et al. 2021*), čímž může být v hospodářských lesích přínosná i ekonomicky (Knoke et al. 2005*). Kromě prosté změny dřevinné skladby je však zásadní též obnova strukturální komplexnosti lesního prostředí (Swierkosz et al. 2017*). Například studie mrchožroutů – chrobákovitých ukázala, že i monokulturní plantáž může poskytovat vhodný biotop, pokud je zachována diverzita podrostu (Von Hoermann et al. 2020*). Ve studii ze stárnoucích borových lesů západní Evropy ukazuje Kint (2005*), že snahy o jejich proměnu se omezují na dřevinnou skladbu a přehlížejí strukturní diverzitu a dynamiku prostředí. Uvedený aspekt se týká i porostů introdukovaných dřevin; výzkum nočních motýlů (Kadlec et al. 2018*) srovnal porosty s přirozenou skladbou a porosty trnovníku akátu (Robinia pseudoacacia). Motýlů vázaných na dřeviny bylo v akátině méně, ale těch vázaných na podrost zase více, protože akátina byla rozvolněná, s bohatším podrostem a keři, než srovnávaný autochtonní porost, který byl zapojený a tmavý.
Zmíněná otázka aplikace introdukovaných cizokrajných dřevin ve střední Evropě, například douglasky tisolisté (Pseudotsuga menziesii) či dubu červeného (Quercus rubra), je problematická (Kowarik, Schepker 1998*), tím spíše, že hodnocení rizik pěstování nepůvodních dřevin je v různých zemích Evropy odlišné (Bindewald et al. 2020*). Introdukci exotů a priori nelze považovat za vhodný nástroj na podporu biodiverzity (Hunter 1999; Kolář et al. 2012), neboť tyto druhy mohou působit negativní změny v autochtonních společenstvech. Příkladem je prokázaný negativní vliv dubu červeného na brusnici borůvku (Vaccinium myrtillus) – coby důležitého potravního zdroje a úkrytu – v polských borech (Woziwoda et al. 2019*). V některých situacích, například při rekultivacích, bývají dokládány příznivé pěstební, produkční a adaptační vlastnosti vybraných introdukovaných dřevin, nicméně z hlediska ochrany přírody je pěstování exotů kontroverzní (Vacek et al. 2021*). V souvislosti s globálním oteplováním bývá již nyní ve střední Evropě navrhováno pěstování dřevin, které mohou časem samy domigrovat z Evropy jižní, zejména jihoevropských druhů dubů (Gerlach et al. 2012*), a to nejen z adaptačních, ale i ekologických důvodů.
Například právě Gerlach et al. (2012*) přináší zjištění, že opad jihoevropských dubů byl v rámci pokusu přijímán dekompozitory obdobně (i lépe) než opad dubů domácích. V případě již zmíněného akátu Sádlo et al. (2017)* poukazují na neproveditelnost plošné eradikace, což směřuje k využití této dřeviny v městské či hospodářské krajině a eliminaci v cenných biotopech. Využití introdukovaných dřevin v městském prostředí obhajují Sjöman et al. (2016)*.
Typ smíšení
Ve středoevropských hospodářských lesích je patrně nejčastějším typem smíšení kombinace smrku ztepilého a buku lesního (Schwaiger et al. 2018*). Na základě analýzy zohledňující produktivitu porostu, diverzitu prostředí a stav podzemní vody Schwaiger et al. (2018)* doporučuje smíšení těchto dvou dřevin s podílem buku na výčetní základně 50 % (tj. 70–80 % růstového prostoru, v závislosti na věku). Vélová et al. (2021)* na základě výzkumu ptačí diverzity kulturních smrčin uvádí, že tyto monokultury slouží druhům smrčin i mimo optimum smrku, a nejsou proto z hlediska biodiverzity „pouští“; doporučuje však, aby tyto porosty obsahovaly po celé obmýtí listnaté stromy. Naopak Heinrichs et al. (2019)* na základě německé studie doporučuje pro ochranu rostlinné diverzity na krajinné úrovni spíše udržovat mozaiku čistě bukových (resp. listnatých) a čistě jehličnatých kultur pro zachování gama diverzity, než realizovat všude smíšení na porostní úrovni. Tento přístup podporuje i Sebald et al. (2021)*, jenž uvádí, že smíšení dřevin mezi porosty je pro biodiverzitu nejméně tak účinné jako smíšení uvnitř porostu, navíc s hospodářskými výhodami (snížená nutnost hlídat kompetici dřevin, logistická úspora, dřevní kvalita). Lze konstatovat, že při míšení dřevin by mělo být zohledněno více prostorových měřítek (Sebald et al. 2021*) a typy smíšení kombinovat.
Intenzita hospodaření
Intenzifikace lesního hospodaření je globálně významnou příčinou úbytku biodiverzity (Lange et al. 2011*). Při srovnání různých typů využití půdy ve střední Evropě vychází jako druhově nejchudší intenzivní zemědělství a lesnictví (Koellner, Scholz 2008*; Gregor et al. 2016*), což svědčí o kontextu celkové krize nakládání s krajinou (Dullinger et al. 2013). Intenzivní lesní hospodaření podporuje generalisty (Lange et al. 2014*; Weithmann et al. 2020*) a může přispívat k eutrofizaci ekosystému (Galle et al. 2019*), modifikaci půdního prostředí (Von Hoermann et al. 2018* ), k fragmentaci habitatů (Mikoláš et al. 2015*; Durak, Durak 2016*) i k homogenizaci habitatů (Schaeublin, Bollmann 2011*). Vliv eutrofizace na společenstva někdy lokálně dokonce převyšuje efekty klimatické změny (Jantsch et al. 2013*). Před rizikem další intenzifikace hospodaření za účelem těžby dřeva a podpory bioenergie v Evropě varuje Mozgeris et al. (2021*).
Fenomén starého (old-growth) lesa a jeho struktur včetně mrtvého dřeva
Vědecké publikace, jejichž výstupy lze zahrnout pod téma starého lesa (old-growth forest), se zabývají zejména vztahy mezi biodiverzitou a strukturními prvky (strukturní komplexností) lesa, významem mrtvého dřeva, biotopových stromů a mikrobiotopů, jakož i přirozenými disturbancemi a jejich efekty. Starým lesem se neuvažuje pouze terminální stadium lesního porostu, ale spíše les nepostrádající strukturní prvky generované dlouhodobým vývojem a různými sukcesními stadii, včetně stadia iniciálního (po disturbanci), s kontinuitou velmi staré biomasy.
Význam starých lesů pro biodiverzitu
Pro ochranu lesní biodiverzity, například početné skupiny terestrických brouků, je nutná ochrana zbývajících starých lesů, přírodě bližší hospodaření a prodloužení obmýtí (Lange et al. 2014*; Weithmann et al. 2020*). Studie z Maďarska srovnávající lesní květenu různých typů lesů v pásmu bučin ukázala, že vzácné rostliny s nízkou migrační schopností a časným kvetením nalézají biotop převážně ve starých lesích, nikoli v nově vzniklých a mladých lesích (Kelemen et al. 2014*). Důležitost habitatu starého lesa a jeho ochrany před těžbou je potvrzována i pro ochranu emblematických druhů, například orla křiklavého (Clanga pomarina) (Mozgeris et al. 2021*). Bylo zjištěno, že výskyt tzv. old-growth prvků v hospodářském lese podporuje biodiverzitu, přičemž četnost a diverzita mikrobiotopů na stromech významně narůstá s jejich výčetní tloušťkou (Asbeck et al. 2019*). K obdobným výsledkům (větší pravděpodobnost výskytu mikrobiotopů s nárůstem tloušťky a doby od poslední těžby) došel i Marziliano et al. (2021)* pro Mediterán. S tloušťkou stromů, obzvláště buků, narůstá druhová bohatost lišejníků (Hofmeister et al. 2016b*). Již v 19. století přitom z odborné diskuse v Německu vyplynulo, že intenzifikace hospodaření způsoboje úbytek starých a doupných stromů (Moelder et al. 2017*). Z hlediska čisté primární produkce a ukládání uhlíku je zajímavé, že strukturální diverzita (komplexnost) posiluje produktivitu; studie srovnávající na Slovensku bukové pralesy s bukovými produkčními lesy přinesla zjištění, že pralesy měly vyšší produktivitu, která neklesala s terminální sukcesní fází (Glatthorn et al. 2018*). Vysoká strukturální diverzita sice snižuje produktivitu v raných sukcesních stadiích, ale v pozdějších stadiích ji naopak zvyšuje (Zeller, Pretzsch 2019*).
Mrtvé dřevo
Význam odumřelé stromové biomasy je pro biodiverzitu naprosto klíčový. Současné obhospodařované lesy Evropy obsahují mrtvého dřeva výrazný nedostatek (Hahn, Christensen 2005*; Banas et al. 2014*; Dieler et al. 2017*), přičemž na horách a ve střední Evropě je situace ve srovnání s Velkou Británií a Mediteránem lepší (Puletti et al. 2017*). Navýšit množství a diverzitu mrtvého dřeva je nutné například pro podporu druhové diverzity dřevožijných hub (Blaser et al. 2013*) nebo hmyzu (Fuhrer 1996*). Kromě kvantity jsou velmi důležité též kvalitativní vlastnosti mrtvého dřeva, například jeho oslunění pro saproxylický hmyz (Kappes, Topp 2004*).
Při ochraně strakapouda bělohřbetého (Dendrocopos leucotos) bylo zase zjištěno, že je třeba dbát na tloušťku mrtvého dřeva a přítomnost dutin vytvořených saproxylickými brouky, tj. chránit konkrétní biotop saproxylických brouků (Ettwein et al. 2020*). Procházka, Schlaghamerský (2019)* zkoumali saproxylické brouky středoevropských bukojedlových lesů ve třech typech stanoviště lišících se množstvím mrtvého dřeva a nezjistili mezi nimi významné rozdíly v abundanci a druhové bohatosti. Nicméně silné mrtvé dřevo, dřevo v poslední fázi rozkladu a mrtvé bukové dřevo v blízkosti odchytových pastí významně ovlivnily zastoupení ohrožených druhů brouků. Ačkoliv je silné mrtvé dřevo pro biodiverzitu důležitější než tenké (Bače, Svoboda 2016), a právě silné mrtvé dřevo v hospodářských lesích především schází, tak byl například prokázán pozitivní vliv bukových větví na diverzitu dvoukřídlých a brouků (Schiegg 2001*).
Přirozené disturbance
Přirozené disturbance lesních porostů, včetně disturbancí velkoplošných, jsou na severní polokouli běžné a zásadním způsobem ovlivňují biodiverzitu lesa (Thorn et al. 2017*). Přírodní narušení vzniklá působením větru, bouří, námrazy, sněhu, požárů, podkorního hmyzu apod. vytvářejí důležité mikrobiotopy (Fischer et al. 2013*) a zajišťují strukturní diverzitu prostředí. Například švýcarská studie využívající dálkový průzkum Země, zaměřená na tetřeva hlušce (Tetrao urogallus), jeřábka lesního (Tetrastes bonasia), datlíka tříprstého (Picoides tridactylus) a kulíška nejmenšího (Glaucidium passerinum), tedy deštníkové a vlajkové druhy, shledala překryv strukturně komplexních stanovišť s biotopy těchto druhů; jako důležitá se ukázala vertikální a horizontální struktura porostu včetně nepravidelného zápoje, výskytu mezer a ekotonů (Zellweger et al. 2013*). Jiná švýcarská studie definuje jako hlavní strukturní znaky lokalit výskytu tetřeva hlušce polootevřený zápoj, víceetážové porosty, ekotony a přítomnost vřesovcovitých (Suter et al. 2002*). K obdobným výsledkům dospěli Mikoláš et al. (2017)* v karpatských pralesích, kde disturbance se smíšenou intenzitou podporují výskyt deštníkových druhů (primárně tetřeva hlušce) vytvářením diverzifikovaného biotopu. Strukturní diverzita lesa se ukázala jako zásadní faktor i při výzkumu alpské populace jeřábka lesního, se zdůrazněným významem porostních mezer s raně sukcesními stadii po kůrovcových disturbancích (Schaeublin, Bollmann 2011*). Význam přirozené lesní dynamiky a jejího dědictví pro diverzitu lišejníků ukazuje Langbehn et al. (2021). Přirozené disturbance recentně zkoumali Thorn et al. (2017)* v národních parcích Šumava a Bavorský les a zjistili zvýšení strukturní diverzity a biodiverzity po velkoplošných narušeních způsobených periodickými vichřicemi a gradací lýkožrouta smrkového (Ips typographus). Pro pochopení různých režimů přírodních narušení je realizován extenzivní výzkum přirozených a přírodě blízkých lesů Evropy. V horských smrkových pralesích ukrajinských Karpat byl popsán historický smíšený režim disturbancí, který se vymyká konvenčně uvažované dvojstupňové škále maloplošných a velkoplošných událostí. K výměně porostu zde dochází cca mezi 50 a 300 lety v závislosti na síle disturbancí – v daných podmínkách hlavně bouří, méně gradací kůrovcovitých a rovněž občasných extrémních zim (Trotsiuk et al. 2014*). Také evropské bučiny jsou historicky ovlivněny disturbancemi se smíšenou závažností (severitou); převládají maloplošná narušení, ale objevují se i události s velkým a velmi velkým rozsahem (Frankovič et al. 2021*).
Poznatky o režimech přirozených disturbancí by měly nacházet uplatnění v lesním hospodaření sledujícím kromě těžby dřeva též ochranu biodiverzity a heterogenitu lesa (Wohlgemuth et al. 2002*; Thorn et al. 2017*; Frankovič et al. 2021*). Uvedený princip se dostává do kolize s nahodilými těžbami, které standardně v lesním hospodářství bývají aplikovány po přirozeném narušení porostu (Lindenmayer 2006). Nahodilá těžba odstraňuje tzv. biologické (postdisturbanční) dědictví. Tomuto problému lze při aplikaci nahodilé těžby částečně čelit ponecháváním vývratových koláčů s bazální částí vyvráceného kmene, ochranou půdy použitím lanovek namísto harvestorů a traktorů, ponecháním osluněných suchých větví pokácených stromů, ponecháním tzv. sterilních souší a velkých přeživších stromů, maximální snahou o nepoškození přirozeného zmlazení a při asanaci ponechávaného kůrovcového dřeva použitím drážkování kmene, nikoli odkorňování (Thorn et al. 2017*).
Kontinuita habitatu
Habitaty a mikrohabitaty starého (old-growth) lesa je při snaze o zachování a podporu biodiverzity nezbytné zohlednit v patřičném časo-prostorovém kontextu. Zachování populací ohrožených druhů vyžaduje kontinuitu jejich biotopu v čase a prostoru (Grove 2002; Moelder et al. 2017*; Eckelt et al. 2018). Například druhová bohatost hub obecně narůstá s kontinuitou lesa (Hofmeister et al. 2014*), což platí i pro mechorosty, lišejníky, brouky, noční motýly či některé skupiny půdních organismů (Hofmeister et al. 2016a, 2019). Přerušení kontinuity, izolace a postupný či periodický zánik habitatů ohrožuje zejména druhy s nízkou migrační schopností, jejichž výskyt tak může vypovídat o setrvačnosti tzv. extinkčního dluhu, nikoli o kvalitě biotopu (např. Čížek et al. 2016; Kadej et al. 2017*; Miklín et al.
2018*).
Sukcese
Pro efektivní ochranu biodiverzity při lesnickém managementu bývá doporučováno chránit přirozenou sukcesi a její jednotlivá stadia. Nejvýrazněji je biodiverzita podpořena v prolnutí pozdních a raných sukcesních stadií (Swanson et al. 2010; Hilmers et al. 2018*; Langbehn et al. 2021; Mikoláš et al. 2021). Tato problematika souvisí s již zmiňovanou heterogenitou prostředí a je zásadní i pro aktuální obnovu hospodářských porostů po závažných narušeních suchem, větrem a gradacemi lýkožroutů. Sekundární sukcese a dynamika přirozené obnovy by měly být upřednostňovány před umělým zakládáním lesních porostů, jak dokládá vědecká literatura. Například po orkánu Kyrill, jenž významně disturboval lesy v roce 2007, byla realizována studie porovnávající různé strategie obnovy po nahodilé těžbě smrku z hlediska výskytu ptáků. Porovnány byly výsadby smrku, nepůvodních jehličnanů, buku a sukcese břízy a dalších dřevin. Bylo zjištěno, že vysázené lokality hostí generalisty, kdežto sukcesně obnovené lokality jsou pestřejší a hostí i vzácné druhy (Kamp et al. 2020*). U specifických biotopů pískoven zjistila Řehounková et al. (2016*) horší vliv lesnické rekultivace na biodiverzitu než v případě sukcesního zarůstání. Nezbytné je zachování všech sukcesních stadií v krajině (Hilmers et al. 2018*), přičemž konvenční lesnické hospodaření nejvíce potlačuje jak pozdní (Schmiedinger et al. 2012*), tak raná sukcesní stadia (Swanson et al. 2010). Je to dáno tím, že naprostá většina porostů v rámci těžební úpravy nedospěje do staršího než mýtního věku, a dále že nahodilá těžba a rychlý obnovní postup s dominancí umělé obnovy eliminuje sukcesi v disturbovaných lesích.
Fenomén světlého lesa a tradiční management
Světlé lesy
Převažující lesnické hospodaření generuje plně zapojené, homogenizované lesní porosty a potlačuje historicky běžné formy prosvětleného lesa, jenž je klíčovým biotopem například pro saproxylický hmyz (Horák et al. 2012*). Potřebu obnovy světlých lesů se starými a biotopovými stromy pro podporu saproxylického hmyzu akcentuje též Miklín et al. (2018)* ve studii z území soutoku řek Moravy a Dyje na jižní Moravě, kde jsou saproxylický hmyz a staré stromy běžnější v místech, kde byl před 80 lety dle leteckých snímků otevřený zápoj. Důležité je zjištění, že efekt zhoustnutí korunového zápoje na biotu je o několik desítek let zpožděný, a může tak zůstat neodhalen. Zkoumání vlivu managementu na pozemní lišejníky v suchých acidofilních borech (vysázených, vzniklých z přirozené obnovy i neobhospodařovaných) přineslo výsledek, že nejvýznamnější vliv má zápoj; vysázené starší bory jsou hustší a nejsou tolik vhodné pro pozemní lišejníky (Košuthová et al. 2013*). Lesnický management by se tedy měl, obzvláště v lesích nižších poloh, v zájmu ochrany biodiverzity zaměřit na prosvětelní lesa variabilním otevřením zápoje, což je efektivní zejména na jižních svazích (Streitberger et al. 2012*). Vedle renesance tradičních (historických) forem managementu může být vhodným nástrojem tvorba světlin, jak ukázala studie výskytu pavouků v bývalé pařezině. Tvorba světlin zde má potenciál zastavit pokles biodiverzity v dříve světlých lesích, přičemž nejvyšší diverzitu vykazoval střed gradientu (ekoton); různé části bioty přitom mají na gradientu prosvětlení různé hodnoty optima (Košulič et al. 2016*).
Prospěšnost tvorby světlin byla prokázána též pro výskyt zvonků (Campanula spp.) (Braun-Reichert et al. 2021*). Pozitivní vliv neizolovaných malých holosečí s ponechanými výstavky na diverzitu rostlin v nížinných lesích ukazuje Lanta et al. (2019)*. I v případě drobných hlodavců konstatuje Krojerová-Prokešová et al. (2016)* podporu biodiverzity relativně malými holosečemi. Tvorbu světlin a malých holosečí je nicméně nutno vnímat v kontextu dalších důležitých aspektů podpory strukturní diverzity lesa, zejména ve smyslu imitace přirozené disturbance a retence jejího dědictví, ochrany půdy, přirozeného zmlazení a sukcese. Uvedený přístup nelze ztotožnit s konvenčním holosečným hospodařením, které je z hlediska ekologie lesa velmi rizikové (Buriánek 1998*; Paillet et al. 2010). V kontextu klimatické změny vykazuje snížení zakmenění a zápoje lesních porostů potenciál pro adaptaci na sucho (Boczon et al. 2017*). Velmi perspektivně se jako doplnění lesnického managementu podporujícího světlý les jeví správně nastavená forma údržby ochranných pásem elektrovodů, které ze své povahy napomáhají migraci a propojení specifických biotopů na krajinné úrovni. Polská studie potvrzuje význam koridorů elektrovodů pro hmyz, neboť zvyšují diverzitu druhů lesních i otevřených stanovišť (Plewa et al. 2020*).
Tradiční management
V souvislosti s nezbytnou obnovou prostředí světlého lesa bývá apelováno na renesanci tradičních (resp. historických) managementů, od nichž se moderní lesnictví, zaměřené na maximální a trvale udržitelnou dřevní produkci vysokého lesa, odchýlilo (Gil 2018*; Šlach et al. 2021*). Mezi tyto dříve běžné formy managementu patří zejména pařezení (les nízký a střední), lesní pastva, ořez stromů (pollarding) a vypalování. S ohledem na dlouhodobý předindustriální vliv člověka na nížinné lesy lze na tyto managementy do jisté míry pohlížet jako na součást disturbančního režimu těchto lesů (Zaniewski et al. 2020*).
V doubravách je doporučena obnova středního lesa pro podporu světlomilných oligotrofních rostlin (Vild et al. 2013*). Obnovu pařezení v nížinách v zájmu ochrany vzácných rostlin akcentuje též Müllerová et al. (2015)*. Nízký a střední les může vykazovat i vyšší diverzitu dřevin než les vysoký (Vacek et al. 2019*). Porovnání současné vegetace v nížinném lese České republiky s vegetací v 50. letech 20. století ukazuje posun ke stinnějším druhům, pokles alfa diverzity a rozvoj nitrofilních, introdukovaných a invazních rostlin; jako důvody tohoto trendu jsou rozpoznány zrušení pařezení, eutrofizace (depozice atmosférického dusíku a přenos ze zemědělství) a tlak divokých prasat (Vojík, Boublík 2018*). Ještě v 19. století se za účelem získávání třísla pařezilo na 16 tisících hektarech dubových lesů polské strany Slezska. S poklesem této výroby se pařeziny změnily na vysoký les; teplomilná dubová vegetace tak může být považována za výsledek dřívějšího managementu, a jeho renesance je proto doporučována pro ochranu tohoto habitatu (Szymura 2012*). Szymura et al. (2014)* dále pro ochranu slezských lesostepních doubrav s jeřábem břekem (Sorbus torminalis) upozorňuje na nutnou ochranu před okusem zvěří a na živnějších stanovištích (tj. tam, kde rozvolnění není dané extremitou stanoviště a suchem) doporučuje nějaký druh aktivního managementu – nízký a střední les. Pařezení rovněž podporuje lesní motýly (Fartmann et al. 2013*). Dosažení světlého lesa pařezením a lesní pastvou na jižních svazích v zájmu ochrany okáče jílkového (Lopinga achine), jenž vyžaduje specifickou strukturu lesa a živnou rostlinu (Carex alba), doporučuje Streitberger et al. (2012)*. Pařezení (střední les) je považováno za vhodný management též pro lužní lesy kolem nížinných řek (Machar 2014*).
Z provozního hlediska je zajímavé, že pařezení lze realizovat na dostupnějších lokalitách i harvestorem, s dobrým výkonem a bez problémů s těžbou vícekmenů (Suchomel et al. 2011*), nicméně intenzivním formám nízkého lesa je třeba se v zájmu biodiverzity vyhnout (Čížek et al. 2016). Rizikem lesa nízkého (pařezin) může být menší množství mrtvého dřeva oproti lesu vysokému, pokud při intenzivním pařezení není pamatováno na jeho zachování (Puletti et al. 2017*). Lze proto doporučit realizovat pařezení extenzivně formou středního lesa, se starými výstavky a vyššími pařezy.
Segregace a integrace
V zájmu ochrany lesní biodiverzity jsou doporučovány jak bezzásahové formy managementu (segregace), tak konkrétní nástroje zakomponované do hospodářské praxe (integrace). Oba přístupy mohou být též kombinovány (Kraus, Krumm 2013). Ve střední Evropě převažuje spíše integrativní přístup, na rozdíl například od severozápadu USA; v rámci konvergence obou trendů se předpokládá do budoucna nárůst jejich kombinace (Simončič et al. 2015*). Někteří autoři zastávají spíše integrativní přístup. Dieler et al. (2017)* v metaanalýze porovnávající biodiverzitu obhospodařovaných a neobhospodařovaných lesů neshledal prokazatelný rozdíl a přiklání se k integrativnímu přístupu ve smyslu jemného hospodaření se zdůvodněním, že člověk coby součást středoevropského ekosystému pomáhá diverzitě prostředí. Schulze (2018)* na příkladu německé flóry dochází k závěru, že není žádný důkaz pro to, že udržitelný management snižuje biodiverzitu. Dokládá vyšší diverzitu v klasicky obhospodařovaných lesích oproti rezervacím a přírodě blízkým lesům. Týž autor obhajuje management i v jiné studii zaměřené na rostliny (Schulze et al. 2016*), jakož i ve studii zabývající se ptáky, v níž vyvozuje, že v centrální Evropě a na severovýchodě USA trvalé zalesnění a hospodaření posilují diverzitu ptáků (Schulze et al. 2019*).
Většina prací nicméně zdůrazňuje význam neobhospodařovaných lesů. Srovnání diverzity členovců pralesních a hospodářských bučin na západní Ukrajině ukázalo, že saproxyličtí brouci byli početnější v pralese, kde bylo oproti hospodářskému lesu až dvacetkrát více mrtvého dřeva. Prales tak byl vyhodnocen jako zdrojový habitat pro šíření saproxylického hmyzu do přilehlých lesů (Chumak et al. 2015*). Uvedená rozdílnost v kvantitě habitatu mrtvého dřeva kromě toho dokládá, že integrativní management by se neměl omezovat pouze na zjemnění těžby a podporu přirozené obnovy dřevin, ale též na zachování odumřelé dřevní biomasy a stromů ponechaných k dožití (Storch et al. 2020*). Význam rezervací pro tesaříkovité brouky demonstruje v polské studii Karpinski et al. (2021)*. Porovnání ptačí diverzity v obhospodařovaných i bezzásahových dubo-bukových lesích v Karpatech (na Slovensku a v Polsku) ukázalo, že jemnějším, například podrostním hospodařením se obecně diverzita nesnižuje, nicméně vzácné druhy se vyskytovaly jen v rezervaci (Leso et al. 2019*). Autoři studie proto doporučili posílit síť rezervací a přírodě blízkých lesů, přednostně v nepříznivých a hůře dostupných lokalitách (z ekonomických a provozních důvodů), snížit fragmentaci habitatů a navýšit množství mrtvého dřeva. Bezzásahovost je doporučována též pro ochranu habitatu horských smrčin (Machar et al. 2016)*.
Řada druhů je vázána striktně na lesy, v nichž se nehospodaří, a proto je pro biodiverzitu klíčová ochrana těchto lesů, včetně jejich zbytků a fragmentů, které by měly být co nejméně izolovány (Eckelt et al. 2018; Hofmeister et al. 2019). Případně zjištěný nízký ochranářský efekt rezervací může být pouze zdánlivý či dočasný. Rezervace často obsahují původně obhospodařované lesy, které nemají dostatečně rozvinutou dynamiku různých sukcesních stadií (většinou jsou ve fázi optima) a obsahují malé množství mrtvého dřeva (Castagneri et al. 2010*; Leidinger et al. 2020*; Schall et al. 2021*). Albrich et al. (2021)* však ukazuje, že ačkoliv plný návrat ke komplexnímu prostředí pralesa může po ukončení hospodaření trvat stovky let, řada důležitých strukturních atributů se obnovuje velmi rychle, tudíž i bezzásahová ochrana dříve obhospodařovaných lesů je důležitým nástrojem. Zvláště horské lesy vykazují vysokou rezilienci a vyvíjejí se k pralesním podmínkám jak po dřívějším hospodaření, tak po závažných disturbancích. Disturbance navíc proces restrukturalizace ekosystému zásadně urychlují. Je proto odůvodněné nevylučovat z přísné ochrany ani lesy původně hospodářské, tím spíše, že biologicky hodnotné lesy s dlouhou kontinuitou není vždy jednoduché bezpečně rozpoznat od lesů kulturních (např. Hofmeister et al. 2021). Dále je třeba uvážit, že rezervace ve střední Evropě, ačkoli jich je poměrně hodně, bývají dosti malé (Karpinski et al 2021*). Velkoplošná ochrana lesů je nutná nejen pro zmírnění krize biodiverzity, ale i krize klimatické, prostřednictvím sekvestrace uhlíku, jak zdůrazňují Mikoláš et al. (2021). Bezzásahová forma ochrany by se přitom neměla omezovat jen na zralé porosty s vysokou estetickou hodnotou, ale musí zohledňovat celou škálu sukcesních stadií, včetně poněkud přehlíženého raného stadia, tj. mladých lesů po disturbanci (Swanson et al. 2010).
Potřebné jsou tedy jak striktní rezervace (kde jsou endogenní i exogenní disturbance hlavní řídící silou) pro přežití nejohroženější bioty, tak i přírodě blízké hospodaření a modifikace managementu, neboť rezervace samy o sobě pro uchování biodiverzity nestačí (Wohlgemuth et al.* 2002; Leidinger et al. 2020*).
Výzvou pro lesnický obor je optimalizovat management v podstatné části obhospodařovaných lesů tak, aby byl skutečně integrativní a přírodě blízký ve vztahu k ochraně biodiverzity (Caicoya et al. 2018*), se zohledněním i dalších funkcí (Merganič et al. 2020*). V USA jsou za tímto účelem rozvíjeny koncepce tzv. ekologického lesnictví (ecological forestry či ecological silviculture), založeného zejména na těžbě imitující rozsahem, variabilitou a intervalem přirozené disturbance, dále na retenci důležitých struktur (biologického dědictví) těženého porostu a na dosažení strukturální komplexnosti lesa na porostní i krajinné úrovni (Hunter 1999; Palik et al. 2020).
Ve středoevropském prostředí je v kontrastu se staletým intenzivním hospodařením, založeném na pěstování stejnověkých porostů a jejich pasečné obnově, rozvíjeno tzv. přírodě blízké lesnictví (close-to-nature forestry), zaměřené právě na odklon od pasečných hospodářských forem a stejnověkých kultur (Remeš 2018). Trend přírodě blízkého hospodaření je markantní upuštěním od holosečí, maximálním využitím přirozené obnovy dřevin, vertikální diferenciací porostů a často aplikací výběrného hospodářského způsobu (Ferkl 2020). Podle programových prohlášení sdružení Pro Silva Europe je mimo jiné strategickým cílem přírodě blízkého hospodaření zacházení s lesními ekosystémy v jejich celistvosti, udržení lesů v optimálním zdravotním stavu a zajišťování produkce při skutečné biologické automatizaci (www.prosilvabohemica.cz).
Přes svá nesporná pozitiva by plošné zavedení přírodě blízkého hospodaření v současném středoevropském pojetí mohlo představovat pro lesní biodiverzitu rovněž rizika. Extenzivní aplikace obvyklého nepasečného hospodaření snižuje horizontální heterogenitu prostředí v rámci krajiny, jak ukázal Nagel et al. (2017)* na studii ze Slovinska, kde jde o dominantní typ managementu. Nejen homogenita prostředí, ale i homogenita hospodaření totiž snižuje biodiverzitu (Wohlgemuth et al. 2002*).
Palik et al. (2020) srovnává koncepce ekologického a přírodě blízkého hospodaření a poukazuje na to, že přírodě blízké hospodaření se zaměřuje na zralé porostní stadium na úkor dalších vývojových stadií, upřednostňuje stín snášející dřeviny a necílí primárně na ponechávání biologického dědictví – starých stromů a mrtvého dřeva. Je nicméně potřeba zmínit, že pro zachování těchto struktur (starých stromů a mrtvého dřeva) je nepasečné, úžeji výběrné hospodaření perspektivnější než pasečné (Demeter et al. 2020*).
Co se lesnického managementu zohledňujícího retenci biologicky cenných struktur týče, je nejen v Evropě poměrně hojně aplikováno tzv. retenční lesnictví (retention forestry), cílící na ponechávání stromů, skupin stromů a mrtvého dřeva během těžby (Gustafsson et al. 2012). Vědecké metaanalýzy potvrdily příznivější efekt retenčního lesnictví na biodiverzitu jak oproti holosečnému hospodaření (Fedrowitz et al. 2014), tak oproti jemnému (výběrnému) hospodaření (Mori, Kitagawa 2014). Nástroj ponechávání stromů a dalších struktur během těžby však může být aplikován ve všech těžebních přístupech, jak ukazuje Gustafsson et al. (2020). Retenční hospodaření samo o sobě nicméně nezohledňuje další důležité aspekty ochrany biodiverzity, například imitaci intervalů a intenzity přirozených disturbancí při těžbě (Palik, D’Amato 2017). Lze konstatovat, že ve smyslu ochrany biodiverzity zapadají přístupy přírodě blízkého či retenčního hospodaření aplikované ve střední Evropě do konceptu ekologického lesnictví (Palik et al. 2020), ovšem nepokrývají jeho celou šíři. Implemetace zásad ekologického lesnictví do středoevropského prostoru je perspektivní a nebyla doposud v místních podmínkách podrobně rozpracována a realizována.
ZÁVĚR A SYNTÉZA
Z aktuální vědecké literatury zabývající se ochranou lesní biodiverzity ve středoevropském regionu vyplývá, že pozornost by měla být věnována zejména ukončení pěstování holosečně těžených monokultur, coby nejvýraznější formy stovky let uplatňovaného intenzivního hospodaření. Je nutné se věnovat obnově pestré dřevinné skladby, ochraně habitatu starých (tzv. old-growth) lesů a jejich struktur, jakož i obnově prostředí světlého lesa a renesanci historických forem managementu.
O smíšení porostů by mělo být usilováno na porostní i krajinné úrovni. Z hlediska ochrany biodiverzity má prokazatelně smysl zvyšovat zastoupení nedostatkových dřevin jak jejich rozptýleným vnosem do hospodářských monokultur, tak úsilím o zachování a vznik celých porostů s přirozenou dřevinnou skladbou. Při těchto snahách by měla být primárním nástrojem přirozená obnova a sukcese namísto umělé výsadby. Využití introdukovaných dřevin nelze a priori doporučit pro posílení biodiverzity z důvodu rizik, která takový krok představuje pro společenstva lesní bioty. V kontextu klimatických změn je nicméně užití introdukovaných dřevin v některých případech diskutováno coby adaptační opatření, například u jižněji žijících druhů, jejichž spontánní domigrování je s globálním oteplováním pravděpodobné. Nelze rovněž pomíjet skutečnost, že pro celkovou lesní biodiverzitu není podstatná pouze dřevinná diverzita, ale též strukturní komplexnost lesního prostředí. Se zmíněnou strukturní diverzitou a komplexností lesního prostředí souvisí nutná ochrana starého (old-growth) lesa, a to jak ve smyslu ochrany dochovaných starých lesů a pralesů, tak zachování a podpory jejich typických strukturních prvků v lesích hospodářských při integrativním managementu. Ochrana starých lesů je důležitá též v kontextu klimatické krize, neboť tyto lesy přispívají k sekvestraci uhlíku. Pro biodiverzitu je zásadní existence starých a mohutných stromů, na nichž s narůstajícím stářím a rozměry přibývá mikrobiotopů. Dále jsou zásadní rozličné formy mrtvého dřeva, z nichž je pro lesní biotu obzvláště důležité rozměrné a osluněné mrtvé dřevo. Podstatná je přitom kontinuita uvedených habitatů v čase a prostoru.
Strukturní diverzita prostředí významně souvisí s efekty přirozených disturbancí (abiotických i biotických) a s jejich tzv. biologickým dědictvím. Ve středoevropských lesích středních a vyšších poloh, zjednodušeně v bučinách a smrčinách, byl z hlediska závažnosti disturbancí zjištěn primárně smíšený režim, vyznačující se četnějšími maloplošnými narušeními, doplněnými ve větších časových intervalech událostmi závažnějšího rozsahu. Lesnické hospodaření zohledňující ochranu biodiverzity by mělo tento režim přirozených disturbancí imitovat při těžbě, například kombinací jednotlivého a skupinového výběru či nepravidelnou probírkou, a to v různých délkách obmýtí, včetně velmi dlouhých intervalů na části lesního celku. Zároveň je nutné v ekosystému ponechávat důležité strukturní prvky (stromy k dožití, mrtvé dřevo apod.) a respektovat všechna sukcesní stadia, zejména pozdní a raná, na jejichž prolínání je vázána velká část biodiverzity.
V nižších polohách, v doubravách a lužních lesích, by mělo dojít k renesanci tradičních (historických) forem managementu, zejména pařezení (les nízký a střední) nebo lesní pastvy, které lze z důvodu dlouhodobého lidského osídlení uvažovat jako součást dynamiky nížinných lesů. Tradiční management je hojně doporučovaný nástroj k obnově prostředí světlého lesa, které je nezbytné pro velkou část lesní bioty. Ke zvýšení efektivity tradičního managementu pro teplomilné a světlomilné druhy se doporučuje jeho aplikace na svazích jižní expozice. Při pařezení je nutné pamatovat na zachování mrtvého dřeva pro saproxylické druhy (pomocí výstavků, vysokých pařezů apod.). Doplňkovými nástroji na podporu světlého lesa je tvorba světlin a vhodně nastavená údržba koridorů nadzemních elektrovodů, například ve smyslu pařezení či pastvy namísto plošného frézování.
Z hlediska volby mezi integrativními a segregativními formami managementu lze jednoznačně doporučit jejich kombinaci. Rezervace jsou podstatné pro nejohroženější druhy organismů, ovšem jejich role musí být podpořena a doplněna integrativním managementem v hospodářských lesích. Zvláště horské lesy jsou vhodné pro bezzásahový režim, neboť vykazují vysokou míru rezilience a směřování k diverzifikovanému prostředí jak po skončení hospodaření, tak po disturbancích. V nížinách nabývá na významu již výše zmíněný aktivní management. Význam efektů přírozených distrubancí a škály sukcesních stadií pro biodiverzitu je základním východiskem při rozsáhlých narušeních hospodářských lesů střední Evropy. Reakce lesnického managementu, má-li zohledňovat lesní biologickou rozmanitost, musí aplikovat retenci vzniklých souší na vhodných místech a umožnit sekundární sukcesi na významné části disturbovaných ploch.
Tento článek byl publikován v recenzovaném vědeckém časopise Zprávy lesnického výzkumu.
